北京時間2022年9月21日晚23時，清華大學(xué)柴繼杰教授團隊和南京農(nóng)業(yè)大學(xué)王源超教授團隊合作在《自然》（Nature）雜志發(fā)表題為 “Plant receptor-like protein activation by a microbial glycoside hydrolase” 的論文。

該研究通過解析受體RXEG1單獨(apo-RXEG1)、受體-配體識別(RXEG1-XEG1)和受體-配體-共受體復(fù)合物(RXEG1-XEG1-BAK1)等多種不同狀態(tài)的結(jié)構(gòu)，結(jié)合生物化學(xué)和植物細胞生物學(xué)等手段進一步闡明了其發(fā)揮功能的具體機制。

該研究闡明了細胞膜受體蛋白RXEG1識別病原菌核心致病因子XEG1激活植物免疫的作用機制，首次揭示了細胞膜受體蛋白具有激活免疫活性和直接抑制致病因子XEG1酶活的雙重免疫功能，對認識、合理利用和精準改造植物免疫受體，提高作物廣譜抗性具有重要的指導(dǎo)意義。

圖1：RXEG1受體識別致病因子XEG1活化免疫的示意圖

在與病原菌的長期斗爭中，植物進化出精細、復(fù)雜的多層免疫系統(tǒng)保護自身免受侵害。定位于細胞膜表面的植物模式識別受體(Pattern Recognition Receptors，PRRs)作為監(jiān)控病原菌侵害的“前哨”，通過識別病原菌的病原相關(guān)分子模式(Microbe- or Pathogen-Associated Molecular Patterns，MAMPs/PAMPs)，激活對多種病原菌的廣譜抗性 (PRR-Triggered Immunity，PTI)。PRR主要是由受體激酶(Receptor Kinases, RKs)和受體蛋白(Receptor-Like Proteins, RLPs)組成。其中重要的一類PRR胞外配體識別結(jié)構(gòu)域由富含亮氨酸重復(fù)基序(LRR)構(gòu)成，因此被稱為LRR型PRR，其可進一步分為LRR- RKs和LRR- RLPs。盡管目前我們對受體激酶 (LRR- RKs)的配體識別及活化的分子機制有了較為深刻的理解，但是對于參與植物抗病的另一大類LRR- RLPs的配體識別及活化分子機制一直不清楚。

在最新這篇論文中，研究發(fā)現(xiàn)RXEG1主要通過胞外N端帽子和C端島區(qū)結(jié)合XEG1。XEG1的結(jié)合引起了RXEG1島區(qū)及C末端的構(gòu)像發(fā)生明顯變化，從而誘導(dǎo)共受體BAK1的結(jié)合并進一步穩(wěn)定RXEG1島區(qū)和C端4個LRR基序的構(gòu)象變化。受體-配體-共受體活化復(fù)合物(RXEG1-XEG1-BAK1)結(jié)構(gòu)顯示XEG1并不直接參與RXEG1與共受體BAK1的互作，而是通過別構(gòu)效應(yīng)間接促進RXEG1與BAK1的異源二聚化。體內(nèi)生化和功能分析也明確了XEG1誘導(dǎo)RXEG1島區(qū)構(gòu)象改變進而誘導(dǎo)BAK1結(jié)合形成異源二聚體來激活下游免疫信號通路的分子機制。

圖2：RXEG1-XEG1-BAK1復(fù)合體結(jié)構(gòu)

有趣的是，該研究發(fā)現(xiàn)受體RXEG1的兩個loop區(qū)恰好結(jié)合在XEG1的酶活性位點的口袋中。王源超教授實驗室先前研究已經(jīng)揭示XEG1的酶活性對于病原菌的致病性是必需的。該研究通過體外酶活抑制實驗及植物體內(nèi)實驗證明了破壞RXEG1免疫識別受體功能后，RXEG1依然能夠發(fā)揮對XEG1水解酶抑制作用來抑制病原菌的侵染。這些現(xiàn)象表明，受體RXEG1除了激活免疫反應(yīng)來抑制病原菌的侵染外，也通過抑制致病因子XEG1的糖基水解酶活性來直接發(fā)揮抗病功能。

綜上所述，該研究首次揭示了植物免疫受體蛋白的配體識別及激活的分子機制，并發(fā)現(xiàn)了植物受體蛋白在免疫過程中的雙重功能。為理解植物受體蛋白家族的功能及結(jié)構(gòu)研究提供了范式。

清華大學(xué)生命學(xué)院柴繼杰教授、南京農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護學(xué)院王源超教授、清華大學(xué)生命學(xué)院韓志富副研究員和南京農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護學(xué)院王燕副教授為共同通訊作者。

清華大學(xué)生命學(xué)院博士生孫玥、南京農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護學(xué)院王燕副教授和清華大學(xué)已出站博后張曉驍（現(xiàn)為上?？萍即髮W(xué)副研究員）為共同第一作者。

南京農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護學(xué)院博士后夏業(yè)強，博士生陳照丹、王磊、孫毓璟，碩士生張明媚及清華大學(xué)生命學(xué)院博士后肖裕也參與了研究工作。

國家蛋白質(zhì)科學(xué)中心（北京）、清華大學(xué)冷凍電鏡平臺、清華大學(xué)高性能計算平臺和上海同步輻射光源為本研究提供了設(shè)備和技術(shù)支持。該研究獲得了國家自然科學(xué)基金、國家大豆產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系項目、國家重點研發(fā)計劃項目、德國洪堡教席-國際研究獎等項目的支持。

相關(guān)論文信息：

https://doi.org/10.1038/s41586-022-05214-x

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