首頁資訊海水養(yǎng)殖貝類病害預警預報技術及其應用

海水養(yǎng)殖貝類病害預警預報技術及其應用

來源：泰然健康網時間：2024年11月24日 21:50

摘要:貝類是中國海水養(yǎng)殖產業(yè)的重要組成部分，近年來，海水養(yǎng)殖貝類病害時有發(fā)生，尤其在夏季常出現大規(guī)模死亡，造成重大經濟損失，嚴重威脅了貝類養(yǎng)殖產業(yè)的健康發(fā)展。由于貝類缺乏適應性免疫，且通常養(yǎng)殖于開放水體，難以通過藥物投放、注射或水質調節(jié)等措施控制病害的發(fā)生，因此，建立養(yǎng)殖貝類健康評價體系，加強養(yǎng)殖生態(tài)環(huán)境監(jiān)測及病害發(fā)生的預警預報，已成為保障中國貝類養(yǎng)殖業(yè)健康可持續(xù)發(fā)展、確保糧食和生態(tài)安全的迫切需求。本文從病原、宿主、環(huán)境間的耦合關系出發(fā)，結合團隊前期研究和工作實踐，綜述了水產養(yǎng)殖動物病害預警預報研究進展，同時針對北黃海和渤海貝類養(yǎng)殖海區(qū)的生態(tài)系統(tǒng)特征及貝類養(yǎng)殖現狀，并結合病害預警預報的工作實踐，重點闡述了海水養(yǎng)殖貝類病害預警模型構建的思路、原理和初步應用，以期為建立海水養(yǎng)殖動物病害防控體系、保障中國海水養(yǎng)殖業(yè)的綠色健康發(fā)展提供理論參考和技術支撐。

新中國成立70年來，中國農業(yè)實施“藏糧于地、藏糧于技”戰(zhàn)略，在糧食安全方面取得了舉世矚目的成就。2018年，中國居民人均優(yōu)質蛋白質的占有量豬牛羊肉46.8 kg、水產品46.4 kg和牛奶為22.1 kg，比1996年分別增加16.6、19.5、17.0 kg[1]，其中，水產品在改善人民生活質量、提升小康水平中發(fā)揮了不可替代的作用。

堅持綠色發(fā)展、保障糧食安全是中國的基本國策。中國是世界水產養(yǎng)殖第一大國，2018年水產品總產量為6457.7萬t，其中養(yǎng)殖產量為4991.0萬t[2]。水產養(yǎng)殖是中國海洋經濟的重要組成部分，在促進漁業(yè)產業(yè)興旺和漁民生活富裕、建設和諧社會、保障中國食物安全、提升國際市場競爭力等方面做出了突出貢獻。近年來，由于全球氣候變化和人類活動雙重影響的加劇，近岸海洋和河口生態(tài)系統(tǒng)的結構和功能已經發(fā)生了歷史性變化。中國海水養(yǎng)殖業(yè)養(yǎng)殖品種繁多，模式多樣，隨著養(yǎng)殖規(guī)模的不斷擴大，長期危害養(yǎng)殖產業(yè)的病害問題日益突出。2018年，中國水產養(yǎng)殖因病害造成的經濟損失約450億元[2]。因此，開展病害防控研究，加快推進水產養(yǎng)殖業(yè)綠色發(fā)展，對于落實國家新發(fā)展理念、保護水域生態(tài)環(huán)境、保障國家糧食安全和建設美麗中國是十分緊迫和至關重要的。

預警預報是農業(yè)病害防控研究的熱點及主流方向，近年來，國內外研究人員在農業(yè)災害風險預警研究方面取得了重要進展，并將該技術廣泛應用于農作物病害防控領域，有效增強了農業(yè)病害防控的預見性和計劃性[3-7]。與農作物病害預警預報研究相比，中國水產動物病害預警預報體系的研究剛剛起步，主要工作集中在封閉或半封閉養(yǎng)殖系統(tǒng)，依據養(yǎng)殖水質的預測結果，對養(yǎng)殖動物病害發(fā)生情況進行測報[8-10]。水產動物的病害發(fā)生是病原、宿主與環(huán)境相互作用的結果[11-12]，因此，系統(tǒng)研究水產動物免疫防御機制，解析病原、宿主、環(huán)境間的耦合關系，是建立和發(fā)展疫病防控策略的核心。借鑒農作物病害防控的理論與技術，建立水產動物健康評價體系，加強水產動物養(yǎng)殖生態(tài)環(huán)境的監(jiān)測及病害發(fā)生的預警預報已成為保障中國水產養(yǎng)殖業(yè)健康可持續(xù)發(fā)展、確保糧食和生態(tài)安全的迫切需求。本研究中，對國內外水產養(yǎng)殖動物病害預警預報領域的研究進展進行了綜述，并結合團隊在扇貝病害預警方面的相關工作，重點闡述了海水養(yǎng)殖貝類病害預警模型構建的思路、原理和初步應用，以期為發(fā)展和完善中國海水養(yǎng)殖業(yè)病害防控體系、保障海水養(yǎng)殖業(yè)綠色健康發(fā)展提供理論參考和技術支撐。

1 水產動物病害預警的技術原理及國內外研究進展

水產動物生活在水中，環(huán)境因素復雜，病害發(fā)生難以預見，且通過水質調節(jié)或藥物投放控制病害流行的可操作性較低[13-14]。“預防為主，防重于治”是目前水產動物病害防控的基本理念，而水產動物病害預警預報體系的構建將有效預防水產動物疫病的發(fā)生、流行與傳播，推動中國水產養(yǎng)殖產業(yè)的綠色健康發(fā)展。

1.1 水產動物病害預警預報體系的技術原理

預警源于預測，又是更高層次的預測[3]，其側重于對警情發(fā)生的演化動態(tài)、方向及由此產生的后果等進行分析和預測[15]。廣義而言，預警包含發(fā)現警情、分析預警、尋找警源、判斷警度及排除警情等過程[15]。水產養(yǎng)殖動物病害預警預報是指在總結以往監(jiān)測數據的基礎上，系統(tǒng)分析各生物、非生物因素與水產動物病害發(fā)生及死亡的相關性，通過構建預警模型對病害的發(fā)生時間、范圍、危害程度等進行預測并發(fā)布警示，指導生產活動，規(guī)避養(yǎng)殖風險。

借鑒農作物病害預警相關研究進展和成果，水產動物病害預警可分為明確警義、監(jiān)測警兆、追溯警源、預報及排除警情等一系列相互銜接的階段和過程[3,16](圖1)。① 明確警義，即明確預警的研究對象，這是開展病害預警的前提。② 監(jiān)測警兆，指對環(huán)境、病原及水產動物生理、免疫指標等與疾病發(fā)生和死亡密切相關因素的長期監(jiān)測，這是構建預警預報體系的基礎。③ 追溯警源，即分析警情產生的根源，發(fā)病原因越明晰，預警的準確度越高。④ 預報及排除警情，即利用分析模型預測結果，借助現代信息技術發(fā)布病害發(fā)生風險警示信息及可能的應對處置方案，最終排除警情。

1.2 水產動物病害預警預報體系的國內外研究進展

在長期進化過程中，水產動物為了適應復雜多變的水環(huán)境，形成了獨特復雜的免疫防御機制。水產動物病害的發(fā)生是病原、宿主與環(huán)境相互作用的結果[11-12,17-22]，故預警預報體系的建立必須同時考慮這三方面的耦合關系和協(xié)同作用，厘清三者間的相互關系，選擇關鍵因素作為預警系統(tǒng)的重要指標以大幅提高水產動物病害預警的可靠性。

圖1 養(yǎng)殖貝類病害預警邏輯過程
Fig.1 Rational process on an early warning system for disease occurrence in mollusc aquaculture

1.2.1 病原病原是引發(fā)水產動物疫病發(fā)生的最主要因素，也是病害預警研究的關鍵內容。研發(fā)病原的快速高通量檢測技術，完善疫病診斷的標準體系，創(chuàng)新病害預警的綜合分析技術，促進水產動物病害防控技術的轉型升級，不僅是發(fā)展綠色養(yǎng)殖產業(yè)的迫切需要，也是保障水產動物食品安全的必然要求。

目前，國內外報道的水產動物病害預警模型主要是通過分析環(huán)境因子后對病害發(fā)生做出預測。由于水環(huán)境尤其是開放海域生態(tài)環(huán)境極其復雜，僅依靠環(huán)境因子進行病害預測可能會產生一定程度的偏差，故將病原的相關指標納入預警系統(tǒng)，將會提高預測結果的準確性。水產養(yǎng)殖動物的病原主要包括細菌、病毒和寄生蟲等，國內外已有關于病原相關指標應用于病害預警方面的研究報道。Powell等[23]構建了長牡蠣、寄生蟲和環(huán)境相互作用的數學模型，并利用該模型準確模擬了兩個海灣中養(yǎng)殖的長牡蠣群體感染寄生蟲的時間和感染程度，為牡蠣寄生蟲病的預警防控提供了技術保障。中國科研人員通過對大黃魚養(yǎng)殖海域環(huán)境因子的分析發(fā)現，溫度、溶解氧和化學需氧量是影響網箱養(yǎng)殖大黃魚發(fā)病率的主要環(huán)境因子，并在此基礎上分別針對刺激隱核蟲和細菌病構建了網箱養(yǎng)殖大黃魚的疾病預報模型，有效預測了疾病發(fā)生的等級[24-25]。中國水產養(yǎng)殖動物種類多，病原多樣性豐富，病情復雜。其中，2018年監(jiān)測到發(fā)病養(yǎng)殖種類66種，主要的養(yǎng)殖魚類和蝦類均有疾病發(fā)生。監(jiān)測到的疾病主要包括鯉春病毒血癥、草魚出血病、傳染性脾腎壞死病、錦鯉皰疹病毒病、傳染性造血器官壞死病、病毒性神經壞死病、鯉浮腫病、鯽造血器官壞死病等魚類疾病，以及白斑綜合征、傳染性皮下和造血器官壞死病、虹彩病毒病和肝腸胞蟲病等蝦類疾病[2]。開展養(yǎng)殖動物疫病監(jiān)測與診斷、病原致病機制、病原鑒定和快速檢測技術研究，篩選病原警兆指標，構建全面可靠的水產動物病害預警系統(tǒng)，是水產養(yǎng)殖動物疫病防控的重要方向。

1.2.2 宿主水產動物進化形成較為完善的免疫系統(tǒng)來抵御病原的侵染，其生理狀態(tài)和抗病力是決定病害發(fā)生的關鍵因素。免疫識別是機體識別和阻止病原感染的第一道防線。水產動物主要通過被稱為模式識別受體(Pattern recognition receptors,PRRs)的免疫識別分子識別入侵的病原[26]。目前，已在水產動物中鑒定出十幾類PRRs，主要包括肽聚糖識別蛋白(Peptidoglycan recognition proteins,PGRPs)、C-型凝集素(C-type lectins,CTLs)、纖維蛋白原相關蛋白(Fibrinogen-elated proteins,FREPs)、含C1q 結構域蛋白(C1q domain containing proteins,C1qDCs)、清道夫受體(Scavenger receptors,SRs)、含免疫球蛋白結構域的細胞黏附分子和Toll樣受體(Toll-like receptors,TLRs)等[27-28]。免疫識別過程是激活機體免疫應答反應的首要步驟，免疫識別信號能誘導機體的細胞免疫和體液免疫以抵抗或清除病原。細胞免疫主要包括吞噬作用(phagocytosis)、包囊作用(encapsulation)、結節(jié)形成(nodule formation)和凝集反應(aggregation)或凝結反應(coagulation)等過程。病原侵染也能激活水產動物體液免疫，主要包括激活Toll、Janus激酶/信號轉導與轉錄激活子(Janus kinase signal transducers and activators of transcription,JAK-STAT)、絲裂原活化蛋白激酶(Mitogen-activated protein kinase,MAPK)、補體(Complement system)和腫瘤壞死因子(Tumor necrosis factor,TNF)等免疫信號通路，進而促進多種免疫效應分子如細胞因子和抗菌肽等的合成，并通過與細胞免疫協(xié)同作用共同清除病原，維持自身穩(wěn)態(tài)[26,28-29]。

目前，一些重要的免疫、生理生化和代謝指標可用于指示水產動物健康狀態(tài)及環(huán)境脅迫強度，也因此被篩選為指示水產養(yǎng)殖動物病害發(fā)生的候選警兆指標。例如，鱸細胞因子(TNF-1,Interleukin (IL)-1β,IL-8)的轉錄水平和抗氧化酶活性在受到高溫和低氧誘導后顯著升高[30-31]。草魚呼腸孤病毒能誘導草魚體內活性氧(Reactive oxygen species,ROS)合成和殺傷細胞中自噬小體的形成[32]。斑馬魚的凝集素和胸腺肽在受到脂多糖(Lipopolysaccharide,LPS)、脂磷壁酸(Lipoteichoic acid,LTA)或嗜水氣單胞菌刺激后呈現升高的趨勢[33-34]。在亞硝酸脅迫下，對蝦腸道中ROS、過氧化脂質和丙二醛(Malondialdehyde,MDA)含量，以及超氧化物歧化酶(Superoxide dismutase,SOD)、過氧化物酶(Catalase,CAT)和谷胱甘肽過氧化物酶(Glutathione peroxidas,GPx)活性顯著升高[35]；受到硫化物刺激后，對蝦肝胰腺的糖原、血清葡萄糖、乳酸含量及乳酸脫氫酶活性顯著降低[36]；暴露于Cu條件下，對蝦血淋巴細胞的凋亡水平和SOD活性顯著升高[37]；受到病原菌刺激后，對蝦血淋巴細胞中的多種PRRs(如CTL和Toll)、激酶(MAPK)、關鍵轉錄因子(Dorsal和Stat)和抗菌肽顯著升高，血淋巴細胞的吞噬能力顯著升高[38-41]。中華絨螯蟹血淋巴細胞中的半胱氨酸天冬氨酸酶Caspase-3/7-1轉錄水平在嗜水氣單胞菌、LPS和過氧化氫(H2O2)處理后顯著升高[42]，LPS能誘導中華絨螯蟹血淋巴細胞發(fā)生凋亡[43]。使用亞致死溫度短期處理牡蠣，可激活機體熱休克蛋白(Heat shock proteins,HSPs)大量表達[44]，從而有效降低病原感染造成的死亡。貝類酚氧化酶的活性水平受環(huán)境中有機/無機污染物的顯著影響[45]。水產動物的這些免疫、生理生化和代謝指標對水體環(huán)境的變化較為敏感，可作為監(jiān)測水產動物疾病和水體環(huán)境的潛在標志物，應用于水產動物病害的預警預報。

1.2.3 環(huán)境在病原、宿主與環(huán)境三者相互作用過程中，環(huán)境因子不僅影響病原微生物的群落組成和致病能力，還能誘發(fā)改變宿主的生理和免疫狀態(tài)，因此，在水產動物病害的預警預報中占據重要地位。

水產動物種類繁多，生活習性迥異，不同種類的生物學特性差異顯著，各種環(huán)境因子對水產動物病害發(fā)生所發(fā)揮的作用也各不相同。水產養(yǎng)殖系統(tǒng)中的環(huán)境因子主要包括溫度、鹽度、光照、水流、溶解氧、pH、氨氮硝氮亞硝氮無機磷、葉綠素、生化需氧量(BOD)和化學需氧量(COD)等。國內外學者圍繞環(huán)境因子與水產動物病害發(fā)生的關系及預警預報開展了大量研究，并在開放養(yǎng)殖系統(tǒng)的水質預警方面積累了良好的經驗。利用人工神經網絡研究了環(huán)境因子與北極鱈產量間的關系，并對其產量和存活率進行了預測[46]。Silva等[47]在連續(xù)監(jiān)測葡萄牙沿海藻華的基礎上，構建了有害藻華預警系統(tǒng)，通過對潮汐、水溫及鹽度等環(huán)境因子的分析預測了有害藻華爆發(fā)及持續(xù)的時間，有效指導了當地漁民對扇貝的捕撈。中國學者在封閉水體養(yǎng)殖環(huán)境的研究方面也取得了可喜進展，構建了多項水質預警系統(tǒng)。例如，針對凡納濱對蝦集約化養(yǎng)殖中病害頻發(fā)的問題，建立了水質預警模型；構建了中華絨螯蟹養(yǎng)殖過程中溶解氧的實時預警系統(tǒng)，并及時發(fā)布預報信息[48]。通過實時監(jiān)測水質數據，對養(yǎng)殖魚類疾病發(fā)生風險進行預測，構建了池塘養(yǎng)殖魚類病害預警模型[49]。對環(huán)境因子進行監(jiān)測并對水質進行調控是水產養(yǎng)殖的關鍵，然而目前對開放式養(yǎng)殖系統(tǒng)的水質進行實時監(jiān)測和預警預報還處于起步階段。加快對開放水體環(huán)境風險的預警研究是實現陸海統(tǒng)籌、構建新型漁業(yè)生產體系、確保近海生態(tài)安全的迫切需要。

2 北黃海和渤海養(yǎng)殖貝類病害預警預報模型構建及應用

水產養(yǎng)殖業(yè)已成為北黃海和渤海地區(qū)海洋產業(yè)的重要組成部分，其中，牡蠣、扇貝、鮑、蛤等貝類是北黃海和渤海海域的主導養(yǎng)殖品種。近年來，養(yǎng)殖貝類的病害時有發(fā)生，且難以發(fā)現、診斷和治療，已成為制約北黃海和渤海貝類養(yǎng)殖產業(yè)穩(wěn)定發(fā)展的瓶頸。構建養(yǎng)殖貝類的病害預警體系能夠有效地指導實際生產，規(guī)避或減少因病害發(fā)生導致的經濟損失，確保貝類養(yǎng)殖產業(yè)的健康發(fā)展。目前，國內關于海水養(yǎng)殖貝類病害預警預報體系的研究和報道較少，國家貝類產業(yè)技術體系病害控制功能實驗室組織相關科研力量，開展了海水貝類病害預警體系的研發(fā)工作，針對北黃海和渤海貝類養(yǎng)殖海區(qū)的生態(tài)系統(tǒng)特征及貝類養(yǎng)殖現狀，解析了環(huán)境、病原及宿主健康狀態(tài)與病害發(fā)生的關系，篩選了病害預警的警兆指標，構建了病害預警模型，初步實現了貝類病害預警體系的推廣應用。

2.1 貝類病原相關的警兆指標

近年來爆發(fā)的貝類疫病主要包括弧菌病、細菌性潰瘍病、膿包病、氣單胞菌病、才女蟲病等，主要由細菌、病毒、寄生蟲和真菌等病原引發(fā)[2,22,50-53]。貝類通常養(yǎng)殖于淺海、灘涂等開放海域，難以通過投放藥物或改善水質等措施控制和消滅病原微生物。因此，檢測開放養(yǎng)殖水體的微生物群落結構，監(jiān)測病原微生物豐度的變化，構建病原相關的預警測報系統(tǒng)，是貝類病害預警預報，實現有效防控的重要內容。

中國養(yǎng)殖貝類病原的研究主要集中在重要病原數據庫構建、病原致病機制探索和快速高通量檢測技術研發(fā)。研究者建立了鰻弧菌Vibrio anguillarum、溶藻弧菌V.alginolyticus、遲緩愛德華氏菌Edwardsiella tarda、燦爛弧菌V.splendidus、副溶血弧菌V.parahaemolyticus、熒光假單胞菌Pseudomonas fluorescens和惡臭假單胞菌Pseudomonas putida等貝類常見病原菌的快速特異檢測方法，制定了貝類派琴蟲病、鮑皰疹病毒病、牡蠣包納米蟲病、單孢子蟲病、馬爾太蟲病等的診斷規(guī)程。牡蠣皰疹病毒(Ostreid herpesvirus 1,OsHV-1)是導致全球貝類大量死亡的重要病原之一。對OsHV-1的流行病學研究表明，OsHV-1及其變異株急性病毒性壞死病毒(Acute viral necrosis virus，AVNV)能夠感染扇貝、牡蠣、魁蚶等多種貝類[54-58]。目前學者已完成了OsHV-1基因組序列的測序[59-61]，揭示了其與宿主相互作用的機制[62-63]，并且研發(fā)了多種OsHV-1的快速檢測方法[64-66]。已有研究表明，燦爛弧菌[50,67]、發(fā)光桿菌Photorhabdus和弗朗西斯氏菌Francisella tularensis[68]是北黃海養(yǎng)殖蝦夷扇貝膿包病的主要病原菌。研究人員揭示了燦爛弧菌JZ6的低溫適應和低溫致病分子機制，研究了溫度對燦爛弧菌溶血活性的影響[69-70]，并根據燦爛弧菌主要毒力因子金屬蛋白酶Vsm基因建立了燦爛弧菌快速檢測方法[71]。本研究團隊自2012年起，跟蹤監(jiān)測了北黃海和渤海養(yǎng)殖區(qū)病原的種類和數量變化情況，通過監(jiān)測不同季節(jié)貝類養(yǎng)殖水體中燦爛弧菌數量和弗朗西斯氏菌豐度的變化，發(fā)現在每年6月，即蝦夷扇貝病害爆發(fā)前夕，養(yǎng)殖環(huán)境中的燦爛弧菌和弗朗西斯氏菌數量或豐度大幅增加。因此，選取了弧菌和弗朗西斯氏菌豐度等作為貝類病害預警模型的警兆指標進行長期跟蹤監(jiān)測，為預警預報模型的構建提供了重要的數據支撐。

2.2 貝類的健康狀態(tài)指標

貝類缺乏基于淋巴細胞和抗體的獲得性免疫機制，主要依賴固有免疫系統(tǒng)清除病原。目前的研究已初步明確了貝類免疫系統(tǒng)的基本分子組成，克隆獲得500余個貝類免疫相關功能基因。確定了貝類免疫識別受體(FREP、SR、CTL、C1qDC、Toll、Leucine-rich repeats、DM9CP、Caspase等)、補體相關分子、腫瘤壞死因子、白介素、神經遞質代謝酶及其受體、能量代謝關鍵激酶等基因在貝類免疫防御過程中發(fā)揮的重要作用[26,72-74]。病原侵染能引發(fā)一系列的細胞防御反應，包括細胞吞噬、凋亡、包囊化和結節(jié)形成等。研究者確認了鰓絲基部為長牡蠣潛在的造血位點，鑒定了顆粒細胞是長牡蠣發(fā)揮吞噬作用的主要細胞類群[75-76]。長牡蠣血淋巴細胞的吞噬作用能夠啟動氧化還原反應、溶酶體蛋白水解等抗細菌免疫反應[72,77]。

評價和確定養(yǎng)殖貝類的健康狀態(tài)是病害預警預報體系的基礎。近年來，本研究團隊結合免疫學、生理學、分子生物學、生物化學等多學科理論與技術，探索建立了貝類健康狀態(tài)的評價技術。發(fā)現病原侵染和環(huán)境脅迫可以誘導免疫識別、信號轉導、免疫效應分子等的表達[78]。通過研究重金屬、高溫、氨氮、微生物刺激等多種脅迫對貝類免疫穩(wěn)態(tài)的影響，發(fā)現環(huán)境脅迫和細菌感染雙重壓力可加速低能耗條件下的氧化損傷，從而造成貝類的大量死亡[79-81]。在急性高溫脅迫條件下，長牡蠣肝胰腺的總能量儲備和細胞能量分配(Cellular energy allocation,CEA)顯著下降，高溫脅迫干擾了長牡蠣免疫應答和能量代謝相關基因的正常表達，打破了代謝平衡，導致長牡蠣在夏季的免疫能力下降，易出現大規(guī)模死亡[79]。細胞凋亡是貝類在逆境下實現自我保護的重要機制之一[82]。長牡蠣在干露狀態(tài)下可通過多種方式維持胞內穩(wěn)態(tài)，其中，泛素化修飾、DNA損傷修復及MAPK通路在脅迫應答中可能扮演著重要角色[83]。通過分析這些生理及免疫相關指標與養(yǎng)殖貝類健康狀態(tài)的關聯(lián)性，篩選出部分免疫因子、抗氧化分子、不同血淋巴細胞類群比例、兒茶酚胺、CEA、能量代謝底物、總抗氧能力(Total antioxidant oxyradical capacity,T-AOC)等作為養(yǎng)殖貝類健康狀態(tài)評價的候選指標。根據長期連續(xù)跟蹤監(jiān)測數據分析及預警預報模型的擬合與優(yōu)化，進一步篩選了SOD活性、MDA含量及閉殼肌糖原含量等作為貝類健康的警兆指標。

2.3 環(huán)境因子與貝類病害發(fā)生的關系

環(huán)境風險預警是水產動物病害預警的重要方面，是突破水域環(huán)境控制、實現生態(tài)優(yōu)先養(yǎng)殖的關鍵環(huán)節(jié)。北黃海和渤海的貝類養(yǎng)殖主要以近海浮筏吊養(yǎng)為主[84]。北黃海和渤海養(yǎng)殖海區(qū)的環(huán)境因子具有較明顯的季節(jié)性變化特征，且與全球氣候及人類活動息息相關[85]。根據北黃海和渤海貝類養(yǎng)殖海區(qū)的生態(tài)系統(tǒng)特征及貝類養(yǎng)殖現狀，本研究團隊對海區(qū)水文、無機鹽、藻相、微生物群落等生態(tài)環(huán)境指標進行連續(xù)跟蹤監(jiān)測，通過分析養(yǎng)殖海域主要環(huán)境因子的年際及季節(jié)性變化規(guī)律后發(fā)現，溫度、溶解氧、硝酸鹽和硅酸鹽是影響浮筏養(yǎng)殖蝦夷扇貝生長的主要環(huán)境因子(圖2)；水溫、葉綠素和溶解氧顯著影響細菌的群落結構，通過分析貝類養(yǎng)殖海區(qū)浮游藻類群落的季節(jié)性演化規(guī)律后發(fā)現，在蝦夷扇貝病害高發(fā)季節(jié)，海水中葉綠素含量和硅藻豐度較低，而甲藻等有害藻類豐度較高[86]。最后研究篩選了水溫、葉綠素、溶解氧、硝酸鹽和硅酸鹽濃度、浮游藻類豐度等作為貝類病害預警模型的警兆指標進行長期監(jiān)測。

圖2 蝦夷扇貝生長性狀與環(huán)境因素的相關性分析
Fig.2 Correlation analysis of the growth trait of yesso scallop Patinopecten yessoensis and the environmental factors

2.4 海水養(yǎng)殖貝類病害預警數學模型構建與優(yōu)化

自2009年開始，本研究團隊對北黃海和渤海蝦夷扇貝及海灣扇貝養(yǎng)殖區(qū)開展了連續(xù)監(jiān)測工作，通過分析病原、宿主與環(huán)境之間的耦合關系，構建了病害預警模型。同時對一大批候選警兆指標進行篩選，最后選擇海水溫度、葉綠素含量、弧菌豐度，以及養(yǎng)殖動物總抗氧化能力、閉殼肌糖原含量等指標作為輸入樣本(即警兆)。基于MATLAB的BP神經網絡進行數據建模，以死亡率指標作為預測樣本(即警情),根據輸入樣本和預測樣本分別建立輸入數據矩陣和目標數據矩陣，并利用原始數據矩陣對輸入網絡進行初始化，初步構建了蝦夷扇貝病害預警預報體系。通過對輸出矩陣中的預測死亡率和實際死亡率進行繪圖比較，發(fā)現兩組數值曲線幾乎重合，與預期結果相一致(未發(fā)表數據)。擬合的源代碼能有效利用已知環(huán)境、病原及養(yǎng)殖貝類指標數據，可用于目標警情(死亡率)的預測。

2.5 海水養(yǎng)殖貝類病害預警系統(tǒng)的初步應用

蝦夷扇貝為冷水性貝類，20世紀80年代初由日本引進到中國后迅速發(fā)展成為北黃海的主導養(yǎng)殖對象。近年來，蝦夷扇貝大規(guī)模死亡問題引起了廣泛關注。目前認為病害是導致筏養(yǎng)蝦夷扇貝大規(guī)模死亡的主要原因之一，水溫是重要的誘導因素。針對北黃海蝦夷扇貝產業(yè)存在的問題，本研究團隊連續(xù)多年對浮筏養(yǎng)殖的蝦夷扇貝及海區(qū)進行了跟蹤調查，篩選了海水溫度、溶解氧、弧菌數量及豐度、硅藻豐度，以及扇貝閉殼肌糖原、MDA含量、SOD活性等作為警兆指標，構建了蝦夷扇貝的病害預警預報系統(tǒng)，并對以上警兆指標實行長年跟蹤監(jiān)測。2019年7—8月，在示范站點監(jiān)測到海水溫度、溶解氧、弧菌數量與豐度、糖原含量、MDA含量等指標出現警情。在此基礎上，聯(lián)合大連市氣象局，綜合分析了未來10天該地區(qū)的氣候變化趨勢，利用大連市氣象局微信公眾號，連續(xù)3次發(fā)布了浮筏養(yǎng)殖蝦夷扇貝風險提醒，有效規(guī)避了扇貝大規(guī)模死亡的發(fā)生。

抑食金球藻Aureococcus anophagefferens是海金藻綱的一種微微型浮游植物，具有抑制貝類攝食的能力，是連續(xù)20余年在美國東海岸引發(fā)褐潮的主要原因藻種。2009年始中國渤海海域頻繁爆發(fā)以抑食金球藻為主的褐潮，對海水貝類養(yǎng)殖造成巨大危害。本研究團隊針對抑食金球藻研發(fā)了Taqman探針快速定量檢測方法，開展了全國貝類養(yǎng)殖海區(qū)抑食金球藻普查工作，有效跟蹤監(jiān)測了貝類養(yǎng)殖海區(qū)抑食金球藻的變化情況。針對秦皇島海域由抑食金球藻引發(fā)的褐潮爆發(fā)事件，本研究團隊自2010年開始連續(xù)關注秦皇島海域水色異常、扇貝滯長問題，以海水溫度、抑食金球藻濃度及扇貝閉殼肌糖原含量等作為警兆指標，構建了預警系統(tǒng)，并根據連續(xù)監(jiān)測情況，多次發(fā)布《關于秦皇島海域出現抑食金球藻的情況通報》、《關于秦皇島海域海灣扇貝滯長及死亡的預警通報》、《關于秦皇島海域抑食金球藻藻華爆發(fā)的情況通報》等褐潮預警預報信息，提醒有關單位密切關注藻華動態(tài)，積極采取規(guī)避措施，避免對養(yǎng)殖業(yè)造成重大經濟損失。

3 展望

近年來，中國在海水養(yǎng)殖貝類病害預警預報體系研究方面取得了重要進展，部分研究成果已經進入國際前沿水平，但在整體上同國際農業(yè)病害預警水平相比仍有一定差距。圍繞2019年國家10部委印發(fā)的《關于加快推進水產養(yǎng)殖業(yè)綠色發(fā)展的若干意見》中提出的新理念，水產動物防疫工作面臨新的形勢和新的要求。

(1)在理論研究方面，海水養(yǎng)殖貝類病害預警預報體系未來將借鑒人類醫(yī)學及動植物疫病防控理論，有效綜合免疫學、水產養(yǎng)殖學、微生物學、生態(tài)學、海洋學等學科領域的最新研究成果，深入解析病原致病機理、貝類的免疫防御體系，以及海域生境變化與貝類病害發(fā)生的關系，進一步完善水產動物病害預警的理論體系。

(2)在技術研發(fā)方面，海水養(yǎng)殖貝類病害預警預報體系要充分利用現代生態(tài)學、生物學及信息學等技術平臺，研發(fā)警兆指標的快速高通量檢測及實時在線監(jiān)測技術，提升預警預報技術的準確性、靈敏性和時效性。

(3)在管理體制方面，相關部門應緊緊圍繞水產養(yǎng)殖綠色發(fā)展這一主線，健全水產動物病害防控法律法規(guī)體系，完善水產動物疫病防控行政管理機構、水產動物衛(wèi)生監(jiān)督機構、水產技術推廣機構及技術支撐機構建設，依法推進綜合防治技術措施的落實與實施，為水產養(yǎng)殖業(yè)綠色可持續(xù)發(fā)展保駕護航。

(4)在隊伍建設方面，積極發(fā)揮水產養(yǎng)殖病害防治專家委員會的決策咨詢和引領作用，加強水產動物醫(yī)學高等教育體系建設，擴大漁業(yè)執(zhí)業(yè)獸醫(yī)和漁業(yè)鄉(xiāng)村獸醫(yī)等隊伍，提升專業(yè)隊伍的理論和技術水平。

加快推進產學研等跨部門、跨學科、跨領域的協(xié)作運行，構建一個“上下貫通、橫向協(xié)調、運轉高效、保障有力”的水產動物疫病防控體系，將為全面指導中國海水養(yǎng)殖業(yè)綠色可持續(xù)發(fā)展提供理論支撐和技術儲備。

參考文獻：

[1] 中華人民共和國國務院新聞辦公室.中國的糧食安全[M].北京:人民出版社,2019.

[2] 農業(yè)農村部漁業(yè)漁政管理局,全國水產技術推廣總站,中國水產學會.2019中國水生動物衛(wèi)生狀況報告[M].北京:中國農業(yè)出版社有限公司,2019.

[3] 李明,趙春江,楊信廷,等.溫室蔬菜病害預警體系初探——以黃瓜霜霉病為例[J].中國農學通報,2010,26(6):324-331.

[4] Apan A,Datt B,Kelly R.Detection of pests and diseases in vegetable crops using hyperspectral sensing:a comparison of reflectance data for different sets of symptoms[C]//Proceedings of 2005 Spatial Intelligence,Innovation and Praxis:The national biennial Conference of the Spatial Sciences Institute.Melbourne:Spatial Sciences Institute,2005:10-18.

[5] 李念祥,白鴻巖,郭瑞,等.松材線蟲病遠程監(jiān)測預警系統(tǒng)[J].現代化農業(yè),2017(10):10-11.

[6] Moh A A,Massart S,Jijakli M H,et al.Models to predict the combined effects of temperature and relative humidity on Pectobacterium atrosepticum and Pectobacterium carotovorum subsp.carotovorum population density and soft rot disease development at the surface of wounded potato tubers[J].Journal of Plant Pathology,2012,94(1):181-191.

[7] Rumpf T,Mahlein A K,Steiner U,et al.Early detection and classification of plant diseases with support vector machines based on hyperspectral reflectance[J].Computers and Electronics in Agriculture,2010,74(1):91-99.

[8] 馬真.凡納濱對蝦集約化養(yǎng)殖水質預警模型的研究[D].青島:中國海洋大學,2010.

[9] 劉文生,林齊鵬,孫亮亮,等.一種黃顙魚養(yǎng)殖水體富營養(yǎng)化預警方法及其應用:中國,CN105454144A[P].2016-04-06.

[10] 徐云娟.基于BP神經網絡和遺傳算法的養(yǎng)殖水域預警模型[J].計算機科學,2017,44(6A):126-128.

[11] 馮繼興,許修明,吳雪,等.貝類筏式養(yǎng)殖產業(yè)發(fā)展的主要問題及對策[J].水產養(yǎng)殖,2016,37(3):30-32.

[12] 董波,相建海,楊鳴,等.海水養(yǎng)殖生物病害發(fā)生和抗病力的基礎研究[J].中國基礎科學,2003(6):19-24.

[13] 周曉蘇,王印庚.我國海水養(yǎng)殖疾病防控策略[J].海洋與漁業(yè),2008(5):17-18.

[14] 吳淑勤,王亞軍.我國水產養(yǎng)殖病害控制技術現狀與發(fā)展趨勢[J].中國水產,2010(8):9-10.

[15] 李京梅,郭斌.我國海水養(yǎng)殖的生態(tài)預警評價指標體系與方法[J].海洋環(huán)境科學,2012,31(3):448-452.

[16] Xing Bin,Li Daoliang,Wang Jianqin,et al.An early warning system for flounder disease[C]//Proceedings of the 2nd International Conference on Computer and Computing Technologies in Agriculture.Beijing:Springer,2009:1011-1018.

[17] Trabal Fernández N,Mazón-Suástegui J M,Vázquez-Juárez R,et al.Changes in the composition and diversity of the bacterial microbiota associated with oysters (Crassostrea corteziensis,Crassostrea gigas and Crassostrea sikamea) during commercial production[J].FEMS Microbiology Ecology,2014,88(1):69-83.

[18] Beaz-Hidalgo R,Balboa S,Romalde J L,et al.Diversity and pathogenecity of Vibrio species in cultured bivalve molluscs[J].Environmental Microbiology Reports,2010,2(1):34-43.

[19] Paillard C,Le Roux F,Borrego J J.Bacterial disease in marine bivalves,a review of recent studies:trends and evolution[J].Aquatic Living Resources,2004,17(4):477-498.

[20] Soletchnik P,Le Moine O,Faury N,et al.Summer mortality of the oyster in the Bay Marennes-Oléron:spatial variability of environment and biology using a geographical information system (GIS)[J].Aquatic Living Resources,1999,12(2):131-143.

[21] Watermann B T,Herlyn M,Daehne B,et al.Pathology and mass mortality of Pacific oysters,Crassostrea gigas (Thunberg),in 2005 at the East Frisian coast,Germany[J].Journal of Fish Diseases,2008,31(8):621-630.

[22] 于佐安,李文姬,張明,等.蝦夷扇貝大規(guī)模死亡的流行病學研究及可能致病因子的探討[J].中國海洋大學學報,2013,43(6):52-57.

[23] Powell E N,Klinck J M,Hofmann E E.Modeling diseased oyster populations.II.Triggering mechanisms for Perkinsus marinus epizootics[J].Journal of Shellfish Research,1996,15(1):141-165.

[24] 蔡曉鵬.大黃魚疾病診斷與預警系統(tǒng)初步構建[D].廈門:廈門大學,2013.

[25] 周瑞娟.網箱養(yǎng)殖大黃魚主要疾病的預報模型研究[D].寧波:寧波大學,2011.

[26] Wang Lingling,Song Xiaorui,Song Linsheng.The oyster immunity[J].Developmental & Comparative Immunology,2018,80:99-118.

[27] Wang Weilin,Song Xiaorui,Wang Lingling,et al.Pathogen-derived carbohydrate recognition in molluscs immune defense[J].International Journal of Molecular Sciences,2018,19(3):721.

[28] Su Jianguo,Yu Xiaoqiang.Editorial:ligands,adaptors and pathways of TLRs in non-mammals[J].Frontiers in Immunology,2019,10:2439.

[29] S?derh?ll K.Invertebrate Immunity[M].Boston,MA:Springer,2010.

[30] Wang Yunfeng,Li Caijuan,Pan Chenglong,et al.Alterations to transcriptomic profile,histopathology,and oxidative stress in liver of pikeperch (Sander lucioperca) under heat stress[J].Fish & Shellfish Immunology,2019,95:659-669.

[31] Sun Junlong,Zhao Liulan,Liao Lei,et al.Interactive effect of thermal and hypoxia on largemouth bass (Micropterus salmoides) gill and liver:aggravation of oxidative stress,inhibition of immunity and promotion of cell apoptosis[J].Fish & Shellfish Immunology,2019,doi:10.1016/j.fsi.2019.11.056.

[32] Rao Youliang,Wan Quanyuan,Su Hang,et al.ROS-induced HSP70 promotes cytoplasmic translocation of high-mobility group box 1b and stimulates antiviral autophagy in grass carp kidney cells[J].Journal of Biological Chemistry,2018,293(45):17387-17401.

[33] Zou Songsong,Wang Jing,Li Baoxia,et al.Thymosin participates in antimicrobial immunity in zebrafish[J].Fish & Shellfish Immunology,2019,87:371-378.

[34] Yang Qingyun,Wang Peng,Yang Shuaiqi,et al.A novel hepatic lectin of zebrafish Danio rerio is involved in innate immune defense[J].Fish & Shellfish Immunology,2019,doi:10.1016/j.fsi.2019.10.068.

[35] Duan Yafei,Zhang Jiasong,Wang Yun,et al.Nitrite stress disrupts the structural integrity and induces oxidative stress response in the intestines of Pacific white shrimp Litopenaeus vannamei[J].Journal of Experimental Zoology.Part A,Ecological and Integrative Physiology,2018,329(1):43-50.

[36] Li Tongyu,Li Erchao,Suo Yantong,et al.Energy metabolism and metabolomics response of Pacific white shrimp Litopenaeus vannamei to sulfide toxicity[J].Aquatic Toxicology,2017,183:28-37.

[37] Guo Hui,Li Kexu,Wang Wei,et al.Effects of copper on hemocyte apoptosis,ROS production,and gene expression in white shrimp Litopenaeus vannamei[J].Biological Trace Element Research,2017,179(2):318-326.

[38] Sun Jiejie,Lan Jiangfeng,Zhao Xiaofan,et al.Binding of a C-type lectin’s coiled-coil domain to the Domeless receptor directly activates the JAK/STAT pathway in the shrimp immune response to bacterial infection[J].PLoS Pathogens,2017,13(9):e1006626.

[39] Sun Jiejie,Xu Sen,He Zhonghua,et al.Activation of toll pathway is different between kuruma shrimp and Drosophila[J].Frontiers in Immunology,2017,8:1151.

[40] Sun Jiejie,Lan Jiangfeng,Shi Xiuzhen,et al.A fibrinogen-related protein (FREP) is involved in the antibacterial immunity of Marsupenaeus japonicus[J].Fish & Shellfish Immunology,2014,39(2):296-304.

[41] Liu Ning,Lan Jiangfeng,Sun Jiejie,et al.A novel crustin from Marsupenaeus japonicus promotes hemocyte phagocytosis[J].Developmental & Comparative Immunology,2015,49(2):313-322.

[42] Qu Chen,Yang Wen,Xu Qingsong,et al.A novel effector caspase (Caspase-3/7-1) involved in the regulation of immune homeostasis in Chinese mitten crab Eriocheir sinensis[J].Fish & Shellfish Immunology,2018,83:76-83.

[43] Xu Haisheng,Lyu Sunjian,Xu Jiehao,et al.Effect of lipopolysaccharide on the hemocyte apoptosis of Eriocheir sinensis[J].Journal of Zhejiang University-SCIENCE B,2015,16(12):971-979.

[44] Aleng N A,Sung Y Y,MacRae T H,et al.Non-lethal heat shock of the Asian green mussel,Perna viridis,promotes Hsp70 synthesis,induces thermotolerance and protects against vibrio infection[J].PLoS One,2015,10(8):e0135603.

[45] Luna-Acosta A,Breitwieser M,Renault T,et al.Recent findings on phenoloxidases in bivalves[J].Marine Pollution Bulletin,2017,122(1-2):5-16.

[46] Huse G,Ottersen G.Forecasting recruitment and stock biomass of northeast Arctic cod using neural networks[J].Scientia Marina,2003,67(S1):325-335.

[47] Silva A,Pinto L,Rodrigues S M,et al.A HAB warning system for shellfish harvesting in Portugal[J].Harmful Algae,2016,53:33-39.

[48] 周慧.河蟹養(yǎng)殖環(huán)境監(jiān)測及預警模型研究[D].長沙:湖南農業(yè)大學,2014.

[49] Li Nan,Wang Ruimei,Zhang Jian,et al.Developing a knowledge-based early warning system for fish disease/health via water quality management[J].Expert Systems with Applications,2009,36(3):6500-6511.

[50] Liu Rui,Qiu Limei,Yu Zuoan,et al.Identification and characterisation of pathogenic Vibrio splendidus from Yesso scallop (Patinopecten yessoensis) cultured in a low temperature environment[J].Journal of Invertebrate Pathology,2013,114(2):144-150.

[51] Itoh N,Meyer G R,Tabata A,et al.Rediscovery of the Yesso scallop pathogen Perkinsus qugwadi in Canada,and development of PCR tests[J].Diseases of Aquatic Organisms,2013,104(1):83-91.

[52] Meyer G R,Lowe G J,Gilmore S R,et al.Disease and mortality among Yesso scallops Patinopecten yessoensis putatively caused by infection with Francisella halioticida[J].Diseases of Aquatic Organisms,2017,125(1):79-84.

[53] Bower S M,Blackbourn J,Meyer G R.Distribution,prevalence,and pathogenicity of the protozoan Perkinsus qugwadi in Japanese scallops,Patinopecten yessoensis,cultured in British Columbia,Canada[J].Canadian Journal of Zoology,1998,76(5):954-959.

[54] Bai Changming,Gao Wenhui,Wang Chongming,et al.Identification and characterization of Ostreid herpesvirus 1 associated with massive mortalities of Scapharca broughtonii broodstocks in China[J].Diseases of Aquatic Organisms,2016,118(1):65-75.

[55] Friedman C S,Estes R M,Stokes N A,et al.Herpes virus in juvenile Pacific oysters Crassostrea gigas from Tomales Bay,California,coincides with summer mortality episodes[J].Diseases of Aquatic Organisms,2005,63(1):33-41.

[56] EFSA Panel on Animal Health and Welfare.Scientific opinion on the increased mortality events in Pacific oysters,Crassostrea gigas[J].EFSA Journal,2010,8(11):1894.

[57] Gittenberger A,Voorbergen-Laarman M A,Engelsma M Y.Ostreid herpesvirus OsHV-1 μVar in Pacific oysters Crassostrea gigas (Thunberg 1793) of the Wadden Sea,a UNESCO world heritage site[J].Journal of Fish Diseases,2016,39(1):105-109.

[58] Ren Weicheng,Chen Haixia,Renault T,et al.Complete genome sequence of acute viral necrosis virus associated with massive mortality outbreaks in the Chinese scallop,Chlamys farreri[J].Virology Journal,2013,10:110.

[59] Bai Changming,Morga B,Rosani U,et al.Long-range PCR and high-throughput sequencing of Ostreid herpesvirus 1 indicate high genetic diversity and complex evolution process[J].Virology,2019,526:81-90.

[60] Burioli E A V,Prearo M,Houssin M.Complete genome sequence of Ostreid herpesvirus type 1 μVar isolated during mortality events in the Pacific oyster Crassostrea gigas in France and Ireland[J].Virology,2017,509:239-251.

[61] Xia Junyang,Bai Changming,Wang Chongming,et al.Complete genome sequence of Ostreid herpesvirus-1 associated with mortalities of Scapharca broughtonii broodstocks[J].Virology Journal,2015,12:110.

[62] Bai Changming,Rosani U,Xin Lusheng,et al.Dual transcriptomic analysis of Ostreid herpesvirus 1 infected Scapharca broughtonii with an emphasis on viral anti-apoptosis activities and host oxidative bursts[J].Fish & Shellfish Immunology,2018,82:554-564.

[63] Rosani U,Young T,Bai Changming,et al.Dual analysis of virus-host interactions:the case of Ostreid herpesvirus 1 and the cupped oyster Crassostrea gigas[J].Evolutionary Bioinformatics,2019,doi:10.1177/1176934319831305.

[64] 趙小金,張盛靜,白昌明,等.牡蠣皰疹病毒魁蚶株交叉引物等溫擴增檢測方法的建立及初步應用[J].水產學報,2015,39(4):580-588.

[65] 高文輝,白昌明,蔡生力,等.基于牡蠣皰疹病毒DNA聚合酶基因的巢式PCR檢測方法的建立及應用[J].水產學報,2016,40(3):326-333.

[66] 李亞楠,白昌明,劉金蘭,等.牡蠣皰疹病毒(OsHV-1)間接原位雜交PCR檢測方法的建立與初步應用[J].水產學報,2019,43(3):679-687.

[67] 滕煒鳴,李文姬,張明,等.蝦夷扇貝膿胞病病原的分離、鑒定與致病性[J].水產學報,2012,36(6):937-943.

[68] Yu Zichao,Liu Chao,Fu Qiang,et al.The differences of bacterial communities in the tissues between healthy and diseased Yesso scallop (Patinopecten yessoensis)[J].AMB Express,2019,9(1):148.

[69] Binesse J,Delsert C,Saulnier D,et al.Metalloprotease vsm is the major determinant of toxicity for extracellular products of Vibrio splendidus[J].Applied and Environmental Microbiology,2008,74(23):7108-7117.

[70] Le Roux F,Binesse J,Saulnier D,et al.Construction of a Vibrio splendidus mutant lacking the metalloprotease gene vsm by use of a novel counter selectable suicide vector[J].Applied and Environmental Microbiology,2007,73(3):777-784.

[71] Liu Rui,Qiu Limei,Zhao Xin,et al.Variation analysis of pathogenic Vibrio spp. and Pseudomonas spp. in Changhai mollusc farming waters using real-time PCR assay during 2011-2014[J].Marine Biology Research,2016,12(2):146-157.

[72] Song Linsheng,Wang Lingling,Qiu Limei,et al.Bivalve immunity[M]//S?derh?ll K.Invertebrate Immunity.Boston,MA:Springer,2010:44-65.

[73] Song Linsheng,Wang Lingling,Zhang Huan,et al.The immune system and its modulation mechanism in scallop[J].Fish & Shellfish Immunology,2015,46(1):65-78.

[74] Liu Zhaoqun,Li Meijia,Yi Qilin,et al.The neuroendocrine-immune regulation in response to environmental stress in marine bivalves[J].Frontiers in Physiology,2018,9:1456.

[75] Jiang Shuai,Jia Zhihao,Zhang Tao,et al.Functional characterisation of phagocytes in the Pacific oyster Crassostrea gigas[J].Peer J,2016,4:e2590.

[76] Wang Weilin,Li Meijia,Wang Lingling,et al.The granulocytes are the main immunocompetent hemocytes in Crassostrea gigas[J].Developmental & Comparative Immunology,2017,67:221-228.

[77] Jiang Shuai,Qiu Limei,Wang Lingling,et al.Transcriptomic and quantitative proteomic analyses provide insights into the phagocytic killing of hemocytes in the oyster Crassostrea gigas[J].Frontiers in Immunology,2018,9:1280.

[78] Wang Xiudan,Wang Mengqiang,Xu Jiachao,et al.Soluble adenylyl cyclase mediates mitochondrial pathway of apoptosis and ATP metabolism in oyster Crassostrea gigas exposed to elevated CO2[J].Fish & Shellfish Immunology,2017,66:140-147.

[79] Zhang Huan,Wang Hao,Chen Hao,et al.The transcriptional response of the Pacific oyster Crassostrea gigas under simultaneous bacterial and heat stresses[J].Developmental & Comparative Immunology,2019,94:1-10.

[80] Wang Xingqiang,Wang Lingling,Zhang Huan,et al.Immune response and energy metabolism of Chlamys farreri under Vibrio anguillarum challenge and high temperature exposure[J].Fish & Shellfish Immunology,2012,33(4):1016-1026.

[81] Wang Xingqiang,Wang Lingling,Yao Chen,et al.Alternation of immune parameters and cellular energy allocation of Chlamys farreri under ammonia-N exposure and Vibrio anguillarum challenge[J].Fish & Shellfish Immunology,2012,32(5):741-749.

[82] Lv Zhao,Song Xiaorui,Xu Jiachao,et al.The modulation of Smac/DIABLO on mitochondrial apoptosis induced by LPS in Crassostrea gigas[J].Fish & Shellfish Immunology,2019,84:587-598.

[83] Xin Lusheng,Zhang Huan,Du Xinyu,et al.The systematic regulation of oyster CgIL17-1 and CgIL17-5 in response to air exposure[J].Developmental & Comparative Immunology,2016,63:144-155.

[84] 于佐安,李文姬,王笑月,等.長?？h筏養(yǎng)蝦夷扇貝大規(guī)模死亡原因探討[J].水產科學,2019,38(3):420-427.

[85] Xu Lingling,Wu Dexing,Lin Xiaopei,et al.The study of the yellow sea warm current and its seasonal variability[J].Journal of Hydrodynamics,Ser.B,2009,21(2):159-165.

[86] Yu Zichao,Liu Chao,Wang Feifei,et al.Diversity and annual variation of phytoplankton community in Yesso scallop (Patinopecten yessoensis) farming waters of North Yellow Sea of China[J].Aquaculture,2019,511:734266.

網址: 海水養(yǎng)殖貝類病害預警預報技術及其應用 http://m.gysdgmq.cn/newsview65061.html