編譯：微科盟小易，編輯：微科盟居居、江舜堯。

微科盟原創(chuàng)微文，歡迎轉(zhuǎn)發(fā)轉(zhuǎn)載，轉(zhuǎn)載須注明來(lái)源《微生態(tài)》公眾號(hào)。

導(dǎo)讀   非目標(biāo)生物在全球范圍內(nèi)都暴露在除草劑中。盡管許多除草劑(例如草甘膦)起初被認(rèn)為是安全的，但越來(lái)越多的證據(jù)表明，它們通過(guò)改變微生物群落對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能產(chǎn)生了深遠(yuǎn)的影響。本文提供了一個(gè)關(guān)于除草劑殘留物如何通過(guò)改變微生物組來(lái)調(diào)節(jié)生態(tài)系統(tǒng)層面的綜合框架。土壤微生物組的變化可能會(huì)影響關(guān)鍵的養(yǎng)分循環(huán)和植物-土壤過(guò)程。除草劑改變的微生物組影響植物和動(dòng)物的生產(chǎn)性能，并可能影響營(yíng)養(yǎng)相互作用，如食草和授粉。這些變化預(yù)計(jì)將導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)，甚至是微生物和宿主的進(jìn)化后果。應(yīng)對(duì)農(nóng)用化學(xué)品對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能和服務(wù)造成的威脅，需要基于對(duì)微生物介導(dǎo)風(fēng)險(xiǎn)的全面理解的工具和解決方案。    

論文ID

原名：Ecosystem consequences of herbicides: the role of microbiome

譯名：除草劑對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的影響：微生物組的作用

期刊：Trends in Ecology & Evolution

IF：20.589

發(fā)表時(shí)間：2022.10

通訊作者：Suvi Ruuskanen

通訊作者單位：芬蘭于韋斯屈萊大學(xué)

DOI號(hào)：10.1016/j.tree.2022.09.009

綜述目錄

1 人類世的微生物

2 除草劑的風(fēng)險(xiǎn)：全球棲息地污染

3 除草劑如何影響微生物及微生物群落

4 除草劑殘留對(duì)土壤過(guò)程的影響

5 除草劑對(duì)植物-微生物和植物-動(dòng)物相互作用的影響

6 除草劑對(duì)動(dòng)物宿主和物種相互作用的影響

7 對(duì)微生物組進(jìn)化的影響及其如何反饋到生態(tài)系統(tǒng)水平

8 什么限制了目前對(duì)生態(tài)系統(tǒng)層面影響的理解？

9 結(jié)語(yǔ)

主要內(nèi)容

1 人類世的微生物

過(guò)度開(kāi)發(fā)和化學(xué)化是加速生物多樣性喪失的主要驅(qū)動(dòng)因素，這是對(duì)自然和農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)功能和服務(wù)的最大全球威脅之一。農(nóng)用化學(xué)品的大量使用，如除草劑，在污染過(guò)程中起著重要作用，使得非目標(biāo)植物、動(dòng)物和人類暴露。盡管最初人們認(rèn)為許多除草劑對(duì)非目標(biāo)類群是安全的，因?yàn)樗鼈兊淖饔脵C(jī)制被認(rèn)為在非目標(biāo)生物中不存在，但直到最近才了解到，除草劑可能通過(guò)改變土壤、植物和動(dòng)物中的微生物群落和微生物功能對(duì)非目標(biāo)類群產(chǎn)生深遠(yuǎn)的影響(表1)。鑒于自生命起源以來(lái)，微生物在推動(dòng)生態(tài)進(jìn)化適應(yīng)性方面的重要作用，微生物和它們的宿主構(gòu)成了共同進(jìn)化的多部分實(shí)體，即共生功能體，因此需全面了解與微生物組改變相關(guān)的風(fēng)險(xiǎn)。在此，我們提出，由于土壤和宿主相關(guān)微生物組的改變，除草劑可對(duì)自然和農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)功能產(chǎn)生影響(圖1)，并可能對(duì)進(jìn)化產(chǎn)生影響。此外，我們討論了目前文獻(xiàn)中解決這些問(wèn)題的局限性。盡管已知農(nóng)用化學(xué)品也會(huì)進(jìn)入水生環(huán)境中，我們主要關(guān)注使用除草劑的陸地生態(tài)系統(tǒng)。我們從分子生物學(xué)到生理學(xué)，再到生態(tài)學(xué)和進(jìn)化生態(tài)系統(tǒng)過(guò)程進(jìn)行探討。因此，我們的意見(jiàn)，提供了一個(gè)關(guān)于亞致死性除草劑殘留物如何調(diào)節(jié)生態(tài)系統(tǒng)的生態(tài)和進(jìn)化變化的概念框架，對(duì)基本的生態(tài)學(xué)理解以及在農(nóng)業(yè)生態(tài)和環(huán)境管理中的應(yīng)用都很重要。

表1. 不同作用方式的除草劑對(duì)土壤、植物和動(dòng)物微生物組影響的研究實(shí)例。

前四種的作用方式具有直接的抗微生物作用，而后四種只是間接地影響植物性狀，因此也影響微生物。目的是展示受影響的微生物過(guò)程的廣度，并在有條件的情況下提供跨類群的例子，同時(shí)也指出文獻(xiàn)中缺失的信息(標(biāo)記為-)。我們進(jìn)一步提供了關(guān)于該研究是否使用了除草劑的活性成分(A)或商業(yè)配方(F)的信息。

圖1. 除草劑對(duì)植物-微生物和植物-動(dòng)物相互作用的影響。除草劑可以直接影響非目標(biāo)生物(灰色、綠色、藍(lán)色)，特別是微生物(黃色)，并引起生態(tài)系統(tǒng)層面的變化。微生物是所有健康生物體的重要組成部分。因此，除草劑可以間接影響生物體的行為和表現(xiàn)。這些變化可以進(jìn)一步塑造物種的相互作用和生態(tài)系統(tǒng)(生態(tài)過(guò)程：藍(lán)色箭頭)，以及進(jìn)化過(guò)程(黑色箭頭)。

2 除草劑的風(fēng)險(xiǎn)：全球棲息地污染

過(guò)去幾十年來(lái)，全球除草劑的使用量急劇增加，每年使用100萬(wàn)噸。草甘膦是全球使用最多的除草劑。草甘膦被用于農(nóng)業(yè)，重要的是，它也被用于園藝、造林和城市環(huán)境中，導(dǎo)致全球人造和自然生態(tài)系統(tǒng)的污染。其他廣泛使用的除草劑有三嗪類(如阿特拉津)乙草胺和異丙甲草胺、百草枯和麥草畏(表1)。除草劑殘留物在土壤、水、非目標(biāo)植物、動(dòng)物及人類體內(nèi)均有發(fā)現(xiàn)。除了活性成分外，商業(yè)除草劑還包括助劑成分，它們對(duì)非目標(biāo)生物的毒性甚至更大(BOX 1)。除草劑可以對(duì)非目標(biāo)植物和動(dòng)物產(chǎn)生非微生物介導(dǎo)的影響，但通過(guò)改變土壤和宿主相關(guān)微生物的影響尚不清楚，因此這是我們關(guān)注的重點(diǎn)。

BOX 1. 活性成分和助劑成分。 在田間使用的除草劑是活性成分和復(fù)雜助劑成分的組合。當(dāng)一種化合物被有意加入以產(chǎn)生對(duì)目標(biāo)物種的毒性時(shí)，就被歸類為活性成分。然而，除草劑的活性成分(如草甘膦)只有在多變的天氣條件下，能在葉面上停留足夠長(zhǎng)的時(shí)間以穿透植物表皮時(shí)才有效。因此，助劑被添加到商業(yè)產(chǎn)品中以提高活性成分的作用效率。根據(jù)目前的法規(guī)和法律，通常只需要測(cè)試活性成分對(duì)非目標(biāo)生物的毒性。此外，商業(yè)產(chǎn)品中的助劑可能隨時(shí)間和地理位置而變化，并被視為保密信息。 越來(lái)越多的研究表明，商業(yè)除草劑配方對(duì)微生物和其他非目標(biāo)生物的影響比單獨(dú)的活性成分的影響要強(qiáng)。然而，往往無(wú)法區(qū)分這是活性成分、助劑還是它們組合作用的結(jié)果，因?yàn)樵S多研究沒(méi)有充分說(shuō)明他們所使用的商業(yè)制劑。為更好地了解除草劑對(duì)自然和農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)和進(jìn)化的影響，我們需要使用有效成分和各種商業(yè)配方進(jìn)行更多重復(fù)、實(shí)地實(shí)際和長(zhǎng)期的實(shí)驗(yàn)。

3 除草劑如何影響微生物及微生物群落

除草劑對(duì)土壤和宿主相關(guān)微生物的影響可以是(1)直接影響微生物的功能和生存，也可以(2)間接影響環(huán)境或宿主，這取決于除草劑的作用方式(表1)。草甘膦可以直接影響微生物的生存，因?yàn)樗种屏嗣Р菟嵬緩街械?-烯醇式丙酮酰-莽草酸-3-磷酸合成酶(EPSPS)，該酶在植物和大多數(shù)微生物中產(chǎn)生必需氨基酸。其他直接抑制微生物代謝過(guò)程的除草劑包括改變生物合成支鏈氨基酸的乙酰乳酸合成酶(ALS)抑制劑，干擾脂肪酸合成的乙酰-CoA羧化酶(ACC)抑制劑，以及干擾氮代謝的谷氨酰胺抑制劑。在另一類除草劑中，其作用方式并不直接針對(duì)微生物，而是針對(duì)植物細(xì)胞代謝，如光合作用和植物激素的生物合成。然而，植物性狀的任何變化都會(huì)改變與其相互作用的微生物群。除草劑暴露最終可通過(guò)多個(gè)過(guò)程改變微生物群落(圖1)。(i)微生物對(duì)除草劑的內(nèi)在敏感度不同。例如，某些氨基酸標(biāo)記決定了草甘膦對(duì)目標(biāo)酶的親和力，進(jìn)而決定了微生物的敏感性。微生物敏感性的差異會(huì)導(dǎo)致其在除草劑暴露下的豐度變化。(ii)許多微生物可以代謝除草劑并將其作為營(yíng)養(yǎng)源。例如，假單胞菌和Arthrobacter可代謝阿特拉津和草甘膦，鞘氨醇單胞菌可代謝乙草胺，Lipomyces可代謝百草枯。因此，除草劑殘留物可增加群落中除草劑代謝微生物的豐度。(iii)除草劑可引起微生物的功能變化，進(jìn)而引起群落效應(yīng)。(iv)上述所有變化可進(jìn)一步改變微生物之間的相互作用。健康的微生物群落能夠長(zhǎng)期保持自我調(diào)節(jié)的潛力。因此，除草劑暴露引起的變化會(huì)對(duì)群落功能產(chǎn)生負(fù)面影響。

4 除草劑殘留對(duì)土壤過(guò)程的影響

土壤和根際相關(guān)微生物對(duì)于土壤支持重要生態(tài)系統(tǒng)的能力至關(guān)重要。除草劑使用對(duì)土壤過(guò)程的影響取決于除草劑的化學(xué)成分、作用方式、微生物對(duì)除草劑的敏感性以及環(huán)境因素和氣候。除草劑的行為及其在土壤中的殘留很難預(yù)測(cè)，因?yàn)樗鼈內(nèi)Q于多種和/或部分抵消的作用。除草劑影響微生物群落，微生物降解除草劑，這兩個(gè)過(guò)程由土壤的物理化學(xué)特征、農(nóng)業(yè)管理實(shí)踐和氣候條件交互決定。因此，關(guān)于除草劑對(duì)土壤微生物群落影響的研究結(jié)果是不一致的。例如，草甘膦(活性成分)對(duì)存在于大多數(shù)微生物內(nèi)的莽草酸途徑產(chǎn)生負(fù)面影響，但微生物對(duì)草甘膦的遺傳抗性各不相同。因此，一些草甘膦抗性微生物以及能利用草甘膦作為營(yíng)養(yǎng)源的降解微生物可能會(huì)在微生物群落中普遍存在。同樣，在一些環(huán)境中，阿特拉津(活性成分)可能不會(huì)影響整個(gè)微生物群落，而在其他環(huán)境中，由于有利的選擇壓力，它可以減少土壤微生物生物量或增加阿特拉津降解細(xì)菌(活性成分)，從而導(dǎo)致阿特拉津的降解。 草甘膦和其他除草劑對(duì)土壤微生物群落生態(tài)和進(jìn)化的潛在影響沒(méi)有得到充分認(rèn)識(shí)。然而，最近的研究表明，農(nóng)藥的使用與土壤有益和根系相關(guān)的微生物(活性成分和商業(yè)配方)以及除草劑調(diào)節(jié)的土壤營(yíng)養(yǎng)循環(huán)之間存在負(fù)相關(guān)關(guān)系。例如，草甘膦分子含有磷，給生態(tài)系統(tǒng)增加了額外的磷負(fù)荷。此外，除草劑可能通過(guò)與磷酸鹽離子競(jìng)爭(zhēng)相同的結(jié)合點(diǎn)而進(jìn)一步影響土壤的磷循環(huán)。然而，這種草甘膦在土壤中的相互作用又很大程度上取決于土壤性質(zhì)、生物因素(植被類型和土壤微生物群落)以及氣候和天氣條件。

5 除草劑對(duì)植物-微生物和植物-動(dòng)物相互作用的影響

除草劑殘留可以單獨(dú)或作為宏基因組單元共同影響植物及其相關(guān)微生物。亞致死除草劑劑量，特別是草甘膦，對(duì)土壤過(guò)程的影響越來(lái)越受到重視，但對(duì)植物相關(guān)微生物群、植物生理學(xué)的影響以及隨后對(duì)物種相互作用的影響仍然知之甚少。已多次發(fā)現(xiàn)草甘膦(活性成分和配方)對(duì)根部感染性、定植和叢枝菌根真菌(AMFs)密度的負(fù)面影響。這對(duì)植物的水分和營(yíng)養(yǎng)經(jīng)濟(jì)有影響，也可能影響AMF的多樣性和生態(tài)系統(tǒng)功能。除草劑對(duì)外生菌根真菌的影響知之甚少，盡管大多數(shù)外生菌根真菌可能對(duì)草甘膦敏感，并且已知它在北方和針葉林生態(tài)系統(tǒng)中發(fā)揮關(guān)鍵作用。由于根系相關(guān)真菌會(huì)影響其宿主適應(yīng)性，因此選擇性抑制真菌伴生物有可能在此基礎(chǔ)上塑造植物群落和生態(tài)系統(tǒng)。 同樣，除草劑暴露塑造植物根際細(xì)菌群落(活性成分和配方)。雖然對(duì)總?cè)郝浣Y(jié)構(gòu)的研究結(jié)果是可變的，并取決于植物宿主、實(shí)驗(yàn)系統(tǒng)和暴露水平，但研究顯示固氮細(xì)菌的相對(duì)豐度一致減少(商業(yè)制劑)，并抑制了植物有益的微生物功能(固氮作用、1-氨基環(huán)丙烷-1-羧酸脫氨酶和抗真菌酶；商業(yè)制劑)。由于許多植物性狀，包括生長(zhǎng)、物候、對(duì)非生物脅迫和病原體的抗性，都受到根際微生物組的調(diào)節(jié)，根際組成和功能的變化可能反映在宿主的適應(yīng)性和生長(zhǎng)上。 在植物中，由除草劑干擾的生理途徑產(chǎn)生的化合物，如莽草酸途徑，是許多植物防御和信號(hào)代謝物的基本前體。因此，亞致死劑量的草甘膦(活性成分和制劑)幾乎可以破壞植物地上(葉際)與其他共同進(jìn)化生物(如病原體、植物共生微生物、植食動(dòng)物和傳粉者)的相互作用(圖1)。例如，在擬南芥中，草甘膦改變了植物代謝組，導(dǎo)致葉際核心微生物組發(fā)生變化(活性成分)。因此，植物葉際微生物變化可能是由植物代謝組的變化間接引起的，這可能對(duì)植物抗逆性產(chǎn)生實(shí)質(zhì)性的影響，并可能影響田間尺度的生態(tài)進(jìn)化過(guò)程。植物激素是應(yīng)對(duì)食草性動(dòng)物或微生物感染的植物代謝物生物合成的關(guān)鍵調(diào)節(jié)劑。一些植物相關(guān)的細(xì)菌通過(guò)生物合成和調(diào)節(jié)植物激素(如生長(zhǎng)素和乙烯)來(lái)調(diào)節(jié)植物表型。因此，草甘膦類除草劑在土壤中的殘留可能通過(guò)改變微生物群落直接或間接地破壞植物體內(nèi)激素的穩(wěn)態(tài)。在田間尺度上，農(nóng)藥對(duì)植物代謝組的持續(xù)影響可能會(huì)在多營(yíng)養(yǎng)和多物種網(wǎng)絡(luò)中產(chǎn)生級(jí)聯(lián)效應(yīng)，對(duì)整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)以及植物-微生物和植物-昆蟲(chóng)動(dòng)態(tài)的共同演化產(chǎn)生未知的影響。 除了改變食草性，除草劑還可以減少傳粉者的來(lái)訪。這兩種情況均可通過(guò)吸引傳粉者和捕食性昆蟲(chóng)的植物釋放的揮發(fā)性有機(jī)化合物(VOCs)的變化來(lái)解釋。例如，一些通過(guò)莽草酸途徑產(chǎn)生的VOCs受到低劑量草甘膦的影響(活性成分)。草甘膦導(dǎo)致的植物揮發(fā)性物質(zhì)的變化在多大程度上影響授粉或害蟲(chóng)控制，這一點(diǎn)還有待闡明，但全球研究表明，與有機(jī)農(nóng)業(yè)相比，使用農(nóng)藥管理的農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)多功能性總體呈下降趨勢(shì)。

6 除草劑對(duì)動(dòng)物宿主和物種相互作用的影響

已知腸道和皮膚微生物組都會(huì)影響動(dòng)物健康，在無(wú)脊椎動(dòng)物和脊椎動(dòng)物的消化、病原體抵抗甚至神經(jīng)行為協(xié)調(diào)方面發(fā)揮著關(guān)鍵作用。已證明具有直接抗微生物作用的除草劑可影響無(wú)脊椎動(dòng)物和脊椎動(dòng)物宿主的微生物組組成(表1)。到目前為止，對(duì)陸生無(wú)脊椎動(dòng)物的研究主要集中在蜜蜂上(相關(guān)文獻(xiàn)報(bào)道活性成分和配方對(duì)甲蟲(chóng)和蚊子的影響)。例如，草甘膦(活性成分)已被證明可增加致病菌而減少共生菌，這可能會(huì)影響蜜蜂對(duì)病毒和真菌病原體的敏感性，其生存影響會(huì)逐級(jí)上升到生態(tài)系統(tǒng)層面。除直接接觸除草劑外，植物葉片、花粉和花蜜中被除草劑改變的植物微生物組和/或代謝組可能改變傳粉者和食草性動(dòng)物的接觸和消耗，這可能對(duì)其腸道微生物組產(chǎn)生級(jí)聯(lián)效應(yīng)，從而影響授粉者和食草性動(dòng)物的健康。除草劑還導(dǎo)致脊椎動(dòng)物模型(小鼠和家禽；包括活性成分和配方)的成分和功能發(fā)生一致的變化，例如對(duì)內(nèi)分泌和免疫功能產(chǎn)生相關(guān)影響。此外，已發(fā)現(xiàn)宣稱缺乏抗菌功能的除草劑會(huì)影響動(dòng)物宿主的腸道微生物組(例如，在甲蟲(chóng)、果蠅、青蛙和小鼠中)(表1；包括有效成分和配方)。例如，低劑量的百草枯(活性成分)暴露重塑了黑腹果蠅的微生物組，同時(shí)影響了成年后的壽命。我們提出，非抗菌性除草劑的這種影響可能是通過(guò)改變宿主的生理結(jié)構(gòu)來(lái)介導(dǎo)的，從而驅(qū)動(dòng)微生物組的變化。 最終，除草劑驅(qū)動(dòng)的動(dòng)物-宿主腸道微生物組的變化可能導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)層面的變化。例如，腸道微生物組的改變可能直接影響病原體抵抗力、內(nèi)分泌紊亂，從而影響動(dòng)物的生存/繁殖，或者通過(guò)改變物種間的相互作用，包括授粉/食草、競(jìng)爭(zhēng)或捕食，間接地引起變化。這些都可能是由腸道微生物組的改變所驅(qū)動(dòng)的行為改變的結(jié)果。例如，據(jù)報(bào)道，產(chǎn)前接觸草胺膦(活性成分)的大鼠的腸道微生物組發(fā)生改變，運(yùn)動(dòng)和記憶形成能力受損。因此，了解這些生理和行為的變化如何導(dǎo)致生物體性能變化，是未來(lái)研究的一個(gè)關(guān)鍵挑戰(zhàn)。總而言之，任何由除草劑引起的宿主微生物組的變化，都會(huì)對(duì)物種關(guān)聯(lián)產(chǎn)生復(fù)雜和不可預(yù)見(jiàn)的影響。 7 對(duì)微生物組進(jìn)化的影響及其如何反饋到生態(tài)系統(tǒng)層面

植物對(duì)除草劑的抗性除了會(huì)對(duì)生態(tài)進(jìn)化動(dòng)態(tài)產(chǎn)生級(jí)聯(lián)效應(yīng)外，多次接觸除草劑對(duì)進(jìn)化的影響是提高游離土壤細(xì)菌除草劑抗性的選擇(BOX 2)。這可進(jìn)一步反饋到生態(tài)系統(tǒng)層面，因?yàn)槿郝浣M成的變化可能影響土壤過(guò)程，例如，氮和碳的流動(dòng)。長(zhǎng)期接觸除草劑不僅可能影響微生物的進(jìn)化，而且還可能影響微生物驅(qū)動(dòng)的動(dòng)物宿主的進(jìn)化。例如，85代的黃蜂Nasonia vitripennis暴露于阿特拉津(活性成分)導(dǎo)致腸道發(fā)生適應(yīng)性變化，并對(duì)宿主基因組產(chǎn)生了選擇壓力。這些結(jié)果表明，除草劑介導(dǎo)的宿主-微生物組協(xié)同適應(yīng)正在導(dǎo)致一個(gè)新的宿主-基因組-微生物組平衡。除草劑對(duì)動(dòng)物-宿主腸道微生物組的影響也可以反饋到土壤過(guò)程中，影響土壤動(dòng)物(如蚯蚓)，有助于解毒、分解和養(yǎng)分循環(huán)。已發(fā)現(xiàn)一些除草劑會(huì)減少蚯蚓腸道微生物組的多樣性(活性成分和配方)，這可能導(dǎo)致土壤過(guò)程受損和對(duì)宿主的選擇。

BOX 2.對(duì)草甘膦抗性的演變。

一些物種已進(jìn)化出多種抗草甘膦的機(jī)制，包括靶點(diǎn)和非靶點(diǎn)機(jī)制(圖I)。靶點(diǎn)敏感性可根據(jù)目標(biāo)蛋白序列中氨基酸標(biāo)記的生物信息學(xué)分析來(lái)確定。通過(guò)鑒定EPSPS活性位點(diǎn)的氨基酸標(biāo)記，對(duì)草甘膦靶位點(diǎn)敏感性的進(jìn)化進(jìn)行了深入研究。盡管細(xì)菌的系統(tǒng)發(fā)育和生活方式可能決定了對(duì)草甘膦的潛在敏感性，但通過(guò)EPSPS活性位點(diǎn)的單一突變或通過(guò)水平基因轉(zhuǎn)移，這種狀態(tài)可能很容易改變。此外，草甘膦可能影響其他代謝途徑，如線粒體電子傳遞鏈。因此，即使存在蛋白的抗EPSPS拷貝，一些物種也可能對(duì)除草劑敏感?；趯?duì)靶點(diǎn)機(jī)制的分析，有人針對(duì)草甘膦提出了暴露假說(shuō)(即暴露較多的游離細(xì)菌往往比宿主相關(guān)細(xì)菌和寄生細(xì)菌對(duì)除草劑的抗性更強(qiáng))。然而，文獻(xiàn)挖掘研究表明，病原菌可能比游離和宿主相關(guān)細(xì)菌對(duì)除草劑的抗性更強(qiáng)，這可能是由于致病菌的基因組可塑性更強(qiáng)。此外，動(dòng)物器官和植物組織對(duì)草甘膦的靶點(diǎn)敏感性存在差異。需要進(jìn)一步的實(shí)證研究來(lái)解開(kāi)靶點(diǎn)和非靶點(diǎn)機(jī)制之間的聯(lián)系，以及草甘膦和其他除草劑在選擇抗微生物細(xì)菌方面的作用。

圖I. 靶點(diǎn)(藍(lán)色)和非靶點(diǎn)(紫色)對(duì)草甘膦的敏感性/抗性(S/R)的機(jī)制。EPSPS：5-烯醇式丙酮酰-莽草酸-3-磷酸合成酶。

8 什么限制了目前對(duì)生態(tài)系統(tǒng)層面影響的理解？ 

缺乏公開(kāi)的研究限制了我們對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的程度和復(fù)雜性以及除草劑的進(jìn)化效應(yīng)的理解。首先，除草劑中的助劑會(huì)產(chǎn)生附加或協(xié)同效應(yīng)，使活性成分的預(yù)測(cè)效果復(fù)雜化(BOX 1)，但尚未完全量化。第二，大多數(shù)研究是在實(shí)驗(yàn)室或在農(nóng)業(yè)上重要/模型物種上進(jìn)行的，這造成了一些限制。實(shí)驗(yàn)室中的模型系統(tǒng)無(wú)法捕捉到野生共同進(jìn)化的微生物、植物和動(dòng)物、它們的相互作用及其對(duì)可變環(huán)境的反應(yīng)。因此，生態(tài)系統(tǒng)的生態(tài)進(jìn)化效應(yīng)不可能在實(shí)驗(yàn)室里進(jìn)行量化。雖然可以在實(shí)驗(yàn)室研究中檢查機(jī)制，但除草劑暴露的劑量和持續(xù)時(shí)間很難調(diào)整到與自然環(huán)境中的暴露相當(dāng)。這一點(diǎn)在低慢性暴露水平的長(zhǎng)期研究中更是如此。雖然關(guān)于除草劑對(duì)微生物的復(fù)雜和間接影響的認(rèn)識(shí)正在出現(xiàn)，但關(guān)于長(zhǎng)期使用除草劑的更廣泛的生態(tài)進(jìn)化效應(yīng)的實(shí)證研究仍然缺乏。

結(jié)語(yǔ)

微生物群落的健康極其重要，因?yàn)樗鼈兙S持著生態(tài)系統(tǒng)的健康。通過(guò)改變微生物群落，除草劑可以對(duì)生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生深遠(yuǎn)、長(zhǎng)期和不可預(yù)見(jiàn)的影響。因此，應(yīng)對(duì)農(nóng)用化學(xué)品造成的威脅，需要基于對(duì)微生物介導(dǎo)風(fēng)險(xiǎn)的全面理解的工具和解決方案。為了真正解決和控制微生物組介導(dǎo)的除草劑效應(yīng)，在未來(lái)評(píng)估目前不涉及微生物的農(nóng)藥注冊(cè)時(shí)必須考慮這些因素。 

本文由“健康號(hào)”用戶上傳、授權(quán)發(fā)布，以上內(nèi)容（含文字、圖片、視頻）不代表健康界立場(chǎng)?！敖】堤?hào)”系信息發(fā)布平臺(tái)，僅提供信息存儲(chǔ)服務(wù)，如有轉(zhuǎn)載、侵權(quán)等任何問(wèn)題，請(qǐng)聯(lián)系健康界（jkh@hmkx.cn）處理。

相關(guān)知識(shí)

頂刊綜述丨NAT REV MICROBIOL (IF:78): 膽汁酸和腸道微生物群: 代謝相互作用和對(duì)疾病的影響
綜述丨ANTIOXIDANTS: 腸道菌群對(duì)大腦衰老的影響: 多酚作為有益調(diào)節(jié)劑
綜述丨PLANT CELL: 植物與微生物在質(zhì)外體中的相互作用
頂刊綜述丨NAT MED(IF:82): 心臟代謝健康、飲食和腸道微生物組: 宏組學(xué)視角
高分綜述丨CHEM REV(IF:62): 微生物組與人類健康: 當(dāng)前的理解、工程和支持技術(shù)(下)
綜述丨中國(guó)農(nóng)大: 植物
綜述丨TRENDS IMMUNOL: 代謝物和分泌性免疫球蛋白: 宿主
根際微生物組提高植物耐鹽性的研究進(jìn)展(Biotechnology Advances IF=10)
Nature系列綜述：靶向中樞神經(jīng)系統(tǒng)的藥物遞送
科研丨BMC Medicine(IF:11.15): 肥胖女性的多組學(xué)腸道微生物組特征

網(wǎng)址: 綜述丨TRENDS ECOL EVOL(IF:20.5): 除草劑對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的影響: 微生物組的作用 http://m.gysdgmq.cn/newsview625853.html